The 49 references with contexts in paper A. Smirnov V., A. Rumyantsev SH., А. Смирнов В., А. Румянцев Ш. (2015) “Строение и функции костной ткани в норме и при патологии. Сообщение II // Bone tissue function and structure under normal and pathological condition. Message "” / spz:neicon:nefr:y:2015:i:1:p:8-17

1
Manolagas S.C. Birth And Death Of Bone Cells: basic Regulatory Mechanisms And Implications For The Pathogenesis And Treatment Of Osteoporosis. Endocr Rev. 2000; 21(2): 115-137
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=930
    Prefix
    Часть зрелых ОБ перестают синтезировать компоненты костного матрикса, уплощаются и остаются на поверхности кости (трабекулы), превращаясь в покрывающие (выстилающие – lining, англ.) клетки. Однако большая часть ОБ (до 80%) не проходят всего цикла развития и подвергаются гибели через апоптоз (рис. 1)
    Exact
    [1]
    Suffix
    . Формирующиеся остеоциты, погружаясь в остеоид, дают множество отростков, которые связывают их друг с другом, а также с ОБ и покровными клетками через межклеточные контакты (gap junction), состоящие из коннексина-43 [2].

2
Plotkin L.I., Manolagas S.C., Bellido T. Transduction of cell survival signals by connexin-43 hemichannels. J Biol Chem. 2002; 277(10): 8648-8657
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=1175
    Prefix
    Формирующиеся остеоциты, погружаясь в остеоид, дают множество отростков, которые связывают их друг с другом, а также с ОБ и покровными клетками через межклеточные контакты (gap junction), состоящие из коннексина-43
    Exact
    [2]
    Suffix
    . По мере минерализации остеоида тело остеоцита оказывается расположенным в лакуне, а клеточные отростки – в канальцах. Лакуна и канальцы заполнены тканевой жидкостью, необходимой для транспорта питательных веществ и сигнальных молекул (цитокины, продукты апоптоза, факторы роста и др.

4
Knothe Tate M.L., Adamson J.R., Tami A.E., Bauer T.W. The osteocyte. Int J Biochem Cell Biol. 2004; 36(1): 1-8
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=1680
    Prefix
    Таким образом, несмотря на полностью минерализованный костный матрикс, остеоцит остается связанным с ОБ и покровными клетками, которые составляют единый морфо-функциональный синтиций костной ткани
    Exact
    [4–5]
    Suffix
    . Остеоциты обладают рецептором к ПТГ [5], синтезируют остеокальцин, ФРФ-23, участвуя тем самым в регуляции кальцийфосфорного обмена. Они также синтезируют матриксные протеины и склеростин – ингибитор Wntсигнала в ОБ [6–8].

5
Bonewald l.F. Osteocytes: a proposed multifunctional bone cell. J Musculoskelet Neuronal Interact. 2002; 2(3): 239-241
Total in-text references: 4
  1. In-text reference with the coordinate start=1680
    Prefix
    Таким образом, несмотря на полностью минерализованный костный матрикс, остеоцит остается связанным с ОБ и покровными клетками, которые составляют единый морфо-функциональный синтиций костной ткани
    Exact
    [4–5]
    Suffix
    . Остеоциты обладают рецептором к ПТГ [5], синтезируют остеокальцин, ФРФ-23, участвуя тем самым в регуляции кальцийфосфорного обмена. Они также синтезируют матриксные протеины и склеростин – ингибитор Wntсигнала в ОБ [6–8].

  2. In-text reference with the coordinate start=1726
    Prefix
    Таким образом, несмотря на полностью минерализованный костный матрикс, остеоцит остается связанным с ОБ и покровными клетками, которые составляют единый морфо-функциональный синтиций костной ткани [4–5]. Остеоциты обладают рецептором к ПТГ
    Exact
    [5]
    Suffix
    , синтезируют остеокальцин, ФРФ-23, участвуя тем самым в регуляции кальцийфосфорного обмена. Они также синтезируют матриксные протеины и склеростин – ингибитор Wntсигнала в ОБ [6–8]. Остеоциты особенно активны в ходе резорбции кости, выполняя роль фагоцитов [9].

  3. In-text reference with the coordinate start=4218
    Prefix
    Остеоциты, благодаря своим отросткам, расположенным в канальцах, пронизывающих всю костную ткань, улавливают эти изменения. Далее остеоциты передают этот сигнал ОБ, покровным клеткам, а через них ОК. Передача механического сигнала на расстоянии носит название механотрансдукции
    Exact
    [5]
    Suffix
    . Механизмы передачи физического сигнала до конца не изучены, однако есть все основания полагать, что механическое напряжение и/или микротравма могут обусловливать изменение тока жидкости из лакуны и далее по канальцам.

  4. In-text reference with the coordinate start=5087
    Prefix
    Результатом является возбуждение ионных каналов остеоцитов (а возможно, ОБ и покровных клеток), синтез ими биологически активных веществ, а также стимуляция Wnt/β-катенин-сигнала в клетках остеобластического ряда, возможно, за счет снижения синтеза остеоцитами его ингибитора – склеростина (рис. 2)
    Exact
    [5, 10–12]
    Suffix
    . Раскрытие механизмов трансдукции физического сигнала дает объяснение давно подмеченному клиническому наблюдению о роли физических упражнений в укреплении костной ткани. Становится понятным прогрессирующая потеря костной массы у длительно обездвиженных больных, у пациентов пожилого возраста, избегающих физических нагрузок, у лиц некоторых профессий (космонавты) [12].

6
Winkler D.G., Sutherland M.K., Geoghegan J.C. et al. Osteocyte control of bone formation via sclerostin, a novel bmp antagonist. Таблица 2 Основные факторы костного ремоделирования [39] ПоказательСокращенные обозначенияЭффект на костную резорбцию Эффект на костеобразование Примечания В отечеств. литературе В иностр. литературе Цитокины Интерлейкин-1 -6 -11 ИЛ-1 ИЛ-6 ИЛ-11 IL-1 IL-6 IL-11 ↑ ↑ ↑ Активаторы ОК и остеокластогенеза; «провоспалительные» цитокины Фактор некроза опухоли α ФНО-αTNF-α↑Активируют остеокласты Костный морфогенный белок -2 -4 КМБ-2 КМБ-4 ВМР-2 ВМР-4 ↑ ↑ Инициируют остеобластогенез. Относятся к семейству ТФР-β Лейкоз-ингибирующий фактор ЛИФLIF ↑Имеет рецепторы на ОБ. Физиологическое значение
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=1913
    Prefix
    Остеоциты обладают рецептором к ПТГ [5], синтезируют остеокальцин, ФРФ-23, участвуя тем самым в регуляции кальцийфосфорного обмена. Они также синтезируют матриксные протеины и склеростин – ингибитор Wntсигнала в ОБ
    Exact
    [6–8]
    Suffix
    . Остеоциты особенно активны в ходе резорбции кости, выполняя роль фагоцитов [9]. Однако основной функцией остеоцитов является передача механического и химического сигналов ОБ, покровным клеткам и через последние – остеокластам (ОК).

7
ten Dijke P., Krause C., de Gorter D.J. et al. Osteocyte- derived sclerostin inhibits bone formation: its role in bone morphogenetic protein and Wnt signaling. J Bone Joint Surg Am. 2008; 90 Suppl 1: 31-35
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=1913
    Prefix
    Остеоциты обладают рецептором к ПТГ [5], синтезируют остеокальцин, ФРФ-23, участвуя тем самым в регуляции кальцийфосфорного обмена. Они также синтезируют матриксные протеины и склеростин – ингибитор Wntсигнала в ОБ
    Exact
    [6–8]
    Suffix
    . Остеоциты особенно активны в ходе резорбции кости, выполняя роль фагоцитов [9]. Однако основной функцией остеоцитов является передача механического и химического сигналов ОБ, покровным клеткам и через последние – остеокластам (ОК).

8
Ubaidus S., Li M., Sultana S. et al. FGF23 is mainly synthesized by osteocytes in the regularly distributed osteocytic lacunar canalicular system established after physiological bone remodeling. J Electron Microsc (Tokyo). 2009; 58(6): 381-392
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=1913
    Prefix
    Остеоциты обладают рецептором к ПТГ [5], синтезируют остеокальцин, ФРФ-23, участвуя тем самым в регуляции кальцийфосфорного обмена. Они также синтезируют матриксные протеины и склеростин – ингибитор Wntсигнала в ОБ
    Exact
    [6–8]
    Suffix
    . Остеоциты особенно активны в ходе резорбции кости, выполняя роль фагоцитов [9]. Однако основной функцией остеоцитов является передача механического и химического сигналов ОБ, покровным клеткам и через последние – остеокластам (ОК).

9
Clarke B. Normal bone anatomy and physiology. Clin J Am Soc Nephrol. 2008;3 Suppl 3: S131-139
Total in-text references: 3
  1. In-text reference with the coordinate start=1995
    Prefix
    Остеоциты обладают рецептором к ПТГ [5], синтезируют остеокальцин, ФРФ-23, участвуя тем самым в регуляции кальцийфосфорного обмена. Они также синтезируют матриксные протеины и склеростин – ингибитор Wntсигнала в ОБ [6–8]. Остеоциты особенно активны в ходе резорбции кости, выполняя роль фагоцитов
    Exact
    [9]
    Suffix
    . Однако основной функцией остеоцитов является передача механического и химического сигналов ОБ, покровным клеткам и через последние – остеокластам (ОК). Передача этих сигналов необходима для начала процессов ремоделирования костной ткани как в физиологических, так и патологических условиях [10].

  2. In-text reference with the coordinate start=14272
    Prefix
    Механизмы передачи физического сигнала остеоцитами (механотрансдукция). Рис. 3. Механизмы взаимодействия ОБ с преостеокластами и ОК. необходимо присутствие тартрат-резистентной кислой фосфатазы
    Exact
    [9, 28–31]
    Suffix
    . С 1959 года тартрат- резистентную кислую фосфатазу используют в качестве цитохимического маркера ОК при морфологическом исследовании костных биоптатов [32]. В настоящее время известны 5 видов кислых фосфатаз, которые продуцируются костью, селезенкой, тромбоцитами, эритроцитами и макрофагами.

  3. In-text reference with the coordinate start=28205
    Prefix
    Высокий обмен кости означает увеличение числа КРК на единицу ее площади и наоборот. Скорость ремоделирования губчатой кости значительно больше, чем компактной, что подчеркивает ее решающую роль в поддержании кальций-фосфатного метаболизма
    Exact
    [9]
    Suffix
    . Таблица 1 Системная регуляция костного ремоделирования ПоказательРезорбция Костеобразование Примечания Паратиреоидный гормон (ПТГ) ↑↑(↓)Поддерживает Са++-гомеостаз путем активации резорбции.

10
Seeman E., Delmas p.D. Bone guality – the material and structural basis of bone strength and fragility. N Engl J Med. 2006; 354(21): 2250-2261
Total in-text references: 4
  1. In-text reference with the coordinate start=2292
    Prefix
    Однако основной функцией остеоцитов является передача механического и химического сигналов ОБ, покровным клеткам и через последние – остеокластам (ОК). Передача этих сигналов необходима для начала процессов ремоделирования костной ткани как в физиологических, так и патологических условиях
    Exact
    [10]
    Suffix
    . В процессе функционирования скелета в отдельных его участках могут возникать механические повреждения в виде изменения структуры костного минерального матрикса, что не совсем правильно называют микротрещинами.

  2. In-text reference with the coordinate start=5087
    Prefix
    Результатом является возбуждение ионных каналов остеоцитов (а возможно, ОБ и покровных клеток), синтез ими биологически активных веществ, а также стимуляция Wnt/β-катенин-сигнала в клетках остеобластического ряда, возможно, за счет снижения синтеза остеоцитами его ингибитора – склеростина (рис. 2)
    Exact
    [5, 10–12]
    Suffix
    . Раскрытие механизмов трансдукции физического сигнала дает объяснение давно подмеченному клиническому наблюдению о роли физических упражнений в укреплении костной ткани. Становится понятным прогрессирующая потеря костной массы у длительно обездвиженных больных, у пациентов пожилого возраста, избегающих физических нагрузок, у лиц некоторых профессий (космонавты) [12].

  3. In-text reference with the coordinate start=5633
    Prefix
    Становится понятным прогрессирующая потеря костной массы у длительно обездвиженных больных, у пациентов пожилого возраста, избегающих физических нагрузок, у лиц некоторых профессий (космонавты) [12]. Область кости с микротравмой может содержать остеоциты в стадии апоптоза, что также может сигнализировать ОБ о начале механизмов ремоделирования
    Exact
    [10]
    Suffix
    . При изучении биоптатов костной ткани, особенно у лиц пожилого возраста, часто выявляются «пустые» лакуны, не содержащие остеоцитов. Данный факт рассматривается некоторыми исследователями в качестве доказательства возможности гибели остеоцитов через апоптоз [13].

  4. In-text reference with the coordinate start=6409
    Prefix
    Апоптоз остеоцитов сопровождается высвобождением многих молекул, которые сигнализируют через канальцевую жидкость ОБ, выстилающим клеткам, а через них ОК о месте повреждения, где должны начаться процессы ремоделирования кости
    Exact
    [10]
    Suffix
    . Лечение эстрогенами (при их дефиците), прием бифосфонатов или дозированная физическая нагрузка позволяют предупреждать развитие апоптоза остеоцитов [14]. Покрывающие или выстилающие клетки в трабекулах губчатой кости человека составляют до 80% костной поверхности.

11
Robinson J.A., Chatterjee- Kishore M., Yaworsky P.J. et al. Wnt/beta- catenin signaling is a normal physiological response to mechanical loading in bone. J Biol Chem. 2006; 281(42): 3172031728
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=5087
    Prefix
    Результатом является возбуждение ионных каналов остеоцитов (а возможно, ОБ и покровных клеток), синтез ими биологически активных веществ, а также стимуляция Wnt/β-катенин-сигнала в клетках остеобластического ряда, возможно, за счет снижения синтеза остеоцитами его ингибитора – склеростина (рис. 2)
    Exact
    [5, 10–12]
    Suffix
    . Раскрытие механизмов трансдукции физического сигнала дает объяснение давно подмеченному клиническому наблюдению о роли физических упражнений в укреплении костной ткани. Становится понятным прогрессирующая потеря костной массы у длительно обездвиженных больных, у пациентов пожилого возраста, избегающих физических нагрузок, у лиц некоторых профессий (космонавты) [12].

12
Fritton S.P., Weinbaum S. Fluid and solute transport in bone: flow- induced mechanotransduction. Annu Rev Fluid Mech. 2009; 41: 347-374
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=5087
    Prefix
    Результатом является возбуждение ионных каналов остеоцитов (а возможно, ОБ и покровных клеток), синтез ими биологически активных веществ, а также стимуляция Wnt/β-катенин-сигнала в клетках остеобластического ряда, возможно, за счет снижения синтеза остеоцитами его ингибитора – склеростина (рис. 2)
    Exact
    [5, 10–12]
    Suffix
    . Раскрытие механизмов трансдукции физического сигнала дает объяснение давно подмеченному клиническому наблюдению о роли физических упражнений в укреплении костной ткани. Становится понятным прогрессирующая потеря костной массы у длительно обездвиженных больных, у пациентов пожилого возраста, избегающих физических нагрузок, у лиц некоторых профессий (космонавты) [12].

  2. In-text reference with the coordinate start=5469
    Prefix
    Становится понятным прогрессирующая потеря костной массы у длительно обездвиженных больных, у пациентов пожилого возраста, избегающих физических нагрузок, у лиц некоторых профессий (космонавты)
    Exact
    [12]
    Suffix
    . Область кости с микротравмой может содержать остеоциты в стадии апоптоза, что также может сигнализировать ОБ о начале механизмов ремоделирования [10]. При изучении биоптатов костной ткани, особенно у лиц пожилого возраста, часто выявляются «пустые» лакуны, не содержащие остеоцитов.

13
Xing L., Boyce B.F. Reculation of apoptosis in osteoclasts and osteoblastic cells. Biochem Biophys Res Commun. 2005; 328(3): 709-720
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=5906
    Prefix
    При изучении биоптатов костной ткани, особенно у лиц пожилого возраста, часто выявляются «пустые» лакуны, не содержащие остеоцитов. Данный факт рассматривается некоторыми исследователями в качестве доказательства возможности гибели остеоцитов через апоптоз
    Exact
    [13]
    Suffix
    . В качестве причины апоптоза остеоцитов рассматривают дефицит эстрогенов (постменопаузальный остеопороз), лечение глюкокортикоидами и другими иммуносупрессантами (в том числе ингибиторами кальциневрина), механическую травму, пожилой возраст.

14
Plotkin L.I., Aguirre J.L., Kousteni S. et al. Bisphosphonates and estrogens inhibit osteocyte apoptosis via distinct molecular mechanisms downstream of extracellular signal- regulated kinase activation. J Biol Chem. 2005; 280(8): 7317-7325
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=6580
    Prefix
    сопровождается высвобождением многих молекул, которые сигнализируют через канальцевую жидкость ОБ, выстилающим клеткам, а через них ОК о месте повреждения, где должны начаться процессы ремоделирования кости [10]. Лечение эстрогенами (при их дефиците), прием бифосфонатов или дозированная физическая нагрузка позволяют предупреждать развитие апоптоза остеоцитов
    Exact
    [14]
    Suffix
    . Покрывающие или выстилающие клетки в трабекулах губчатой кости человека составляют до 80% костной поверхности. Покрывающие клетки являются биологическим барьером, который регулирует обмен костной ткани с экстрацеллюлярной жидкостью и клетками костного мозга (питательные вещества, цитокины, факторы роста).

15
Dierkes C., Kreisel M., Schulz A. et al. Catabolic properties of microdissected human endosteal bone lining cells. Calcif Tissue Int. 2009; 84(2): 146-155
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=7210
    Prefix
    Второй функцией покрывающих клеток является контакт с остеоцитами и передача механического сигнала ОК, которые не имеют контакта с синтицием остеоцитов. Не исключено, что покрывающие клетки выполняют какую-то роль в катаболизме костной ткани, так как способны секретировать металлопротеиназы
    Exact
    [15]
    Suffix
    . Остеокласты и их функция Если ОБ происходят из мезенхимальной стволовой клетки, то ОК имеют костномозговое происхождение. Самый ранний предшественник ОК, который может быть идентифицирован в костном мозге, – это клетка гранулоцит-макрофагколониеформирующая единица (ГМ-КФЕ).

16
Yavropoulou M.P., Yovos J.G. Osteoclastogenesis – current knowledge and future perspectives. J Musculoskelet Neuronal Interact. 2008; 8(3): 204-216
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=7633
    Prefix
    Самый ранний предшественник ОК, который может быть идентифицирован в костном мозге, – это клетка гранулоцит-макрофагколониеформирующая единица (ГМ-КФЕ). Данная клетка плюрипотентна и является предшественницей не только ОК, но и нейтрофилов, моноцитов и дендритных клеток
    Exact
    [16]
    Suffix
    . Главным цитокином, определяющим ранний путь дифференциации ОК, считается макрофаг-колониестимулирующий фактор (М-КСФ), источником которого являются стромальные клетки и ОБ. Последние секретируют М-КСФ как в свободной, так и в мембранносвязанной форме (рис. 3 и 4) [17].

17
Felix R., Halasy-Nagy J., Wetterwald A. et al. Synthesis of membrane- and matrix- bound colony- stimulating factor-1 by cultured osteoblasts. J Cell Physiol. 1996; 166(2): 311-322
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=7916
    Prefix
    Главным цитокином, определяющим ранний путь дифференциации ОК, считается макрофаг-колониестимулирующий фактор (М-КСФ), источником которого являются стромальные клетки и ОБ. Последние секретируют М-КСФ как в свободной, так и в мембранносвязанной форме (рис. 3 и 4)
    Exact
    [17]
    Suffix
    . У экспериментальных животных, у которых отсутствует экспрессия рецептора М-КСФ на гемопоэтических клетках, развиваются остеопетроз и нарушение фагоцитарной функции моноцитов [18]. Активация рецептора М-КСФ на клеточной поверхности ГМ-КФЕ задействует два транскрипционных фактора PU.1 и Mitf (транскрипционный фактор микрофтальмии), необходимых для последующей дифференциаци

18
Dai X.M., Ryan G.R., Hapel A.J. et al. Targeted disruption of the mouse colony- stimulating factor 1 receptor gene results in osteopetrosis, mononuclear phagocyte deficiency, increased primitive progenitor cell freguencies, and reproductive defects. Blood. 2002; 99(1): 111-120
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=8106
    Prefix
    Последние секретируют М-КСФ как в свободной, так и в мембранносвязанной форме (рис. 3 и 4) [17]. У экспериментальных животных, у которых отсутствует экспрессия рецептора М-КСФ на гемопоэтических клетках, развиваются остеопетроз и нарушение фагоцитарной функции моноцитов
    Exact
    [18]
    Suffix
    . Активация рецептора М-КСФ на клеточной поверхности ГМ-КФЕ задействует два транскрипционных фактора PU.1 и Mitf (транскрипционный фактор микрофтальмии), необходимых для последующей дифференциации клетки-предшественника.

19
Tondravi M.M., Mckercher S.R., Anderson K. et al. Osteopetrosis in mice lacking haematopoietic transcription factor PU.1. Nature. 1997; 386(6620): 81-84
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=8484
    Prefix
    Активация рецептора М-КСФ на клеточной поверхности ГМ-КФЕ задействует два транскрипционных фактора PU.1 и Mitf (транскрипционный фактор микрофтальмии), необходимых для последующей дифференциации клетки-предшественника. Мутации PU.1 и Mitf у экспериментальных животных приводят к формированию остеопетроза и отсутствию зрелых ОК в костной ткани
    Exact
    [19, 20]
    Suffix
    . Дальнейший путь дифференциации преостеокласта происходит, главным образом, благодаря взаимодействию RANKL ОБ c RANK преостеокластов. Также имеет значение и стимуляция рецептора М-КСФ на клеточной поверхности ОК.

20
Sharma S.M., Bronisz A., Hu R. et al. MITF and PU.1 recruit p38 MAPK and NFATc1 to target genes during osteoclast differentiation. J Biol Chem. 2007; 282(21): 15921-1599
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=8484
    Prefix
    Активация рецептора М-КСФ на клеточной поверхности ГМ-КФЕ задействует два транскрипционных фактора PU.1 и Mitf (транскрипционный фактор микрофтальмии), необходимых для последующей дифференциации клетки-предшественника. Мутации PU.1 и Mitf у экспериментальных животных приводят к формированию остеопетроза и отсутствию зрелых ОК в костной ткани
    Exact
    [19, 20]
    Suffix
    . Дальнейший путь дифференциации преостеокласта происходит, главным образом, благодаря взаимодействию RANKL ОБ c RANK преостеокластов. Также имеет значение и стимуляция рецептора М-КСФ на клеточной поверхности ОК.

21
Yamashita T., Yao Z., Zhang Q. et al. NF-kappa B p50 and p52 regulate receptor activator of NF-kappaB ligand (RANKL) and tumor necrosis factor- induced osteoclast precursor differentiation by activating c-Fos and NFATc1. J Biol Chem. 2007; 282(25): 18245-18253
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=9404
    Prefix
    Источником такого RANKL могут быть Т- и В-лимфоциты (что имеет значение в патогенезе ревматоидного артрита), а также клетки миеломы, чем объясняется формирование остеолитических метастазов в костной ткани при этом заболевании
    Exact
    [21–24]
    Suffix
    . Нокаутные по RANK и/или RANKL экспериментальные животные не могут формировать зрелые ОК, и у них формируется остеопетроз [25]. Определенные перспективы, как показывают результаты экспериментальных исследований, могут иметь исследования рекомбинантного ОПГ и гуманизированных анти-RANKL-антител (препарат «Денозумаб», «Amgen»).

22
Kim H., Choi H.K., Shin J.H. et al. Selective inhibition of RANK blocks osteoclast maturation and function and prevents bone loss in mice. J Clin Invest. 2009; 199(4): 813-825
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=9404
    Prefix
    Источником такого RANKL могут быть Т- и В-лимфоциты (что имеет значение в патогенезе ревматоидного артрита), а также клетки миеломы, чем объясняется формирование остеолитических метастазов в костной ткани при этом заболевании
    Exact
    [21–24]
    Suffix
    . Нокаутные по RANK и/или RANKL экспериментальные животные не могут формировать зрелые ОК, и у них формируется остеопетроз [25]. Определенные перспективы, как показывают результаты экспериментальных исследований, могут иметь исследования рекомбинантного ОПГ и гуманизированных анти-RANKL-антител (препарат «Денозумаб», «Amgen»).

  2. In-text reference with the coordinate start=10461
    Prefix
    шестой фактор, ассоциированный с рецептором тумор-некротизирующего фактора (TRAF-6 – tumor necrosis factor receptor-associated factor 6), c-fos, а также нуклеарный фактор активированных Т-лимфоцитов (NFATc1) и NF-κB. NFATc1 необходим для регуляции генов, ответственных за синтез тартрат-резистентной кислой фосфатазы, катепсина К, β3-интегрина, рецептора кальцитонина
    Exact
    [22]
    Suffix
    . В экспериментальных исследованиях было доказано, что у нокаутных по NF-κB, c-fos и TRAF-6 факторам ОК не дифференцируются, и у животных развивается остеопетроз [28]. Зрелый ОК представляет собой многоядерную клетку больших размеров.

23
Roodman G.D. pathogenesis of myeloma bone disease. J Cell Biochem. 2010; 109(2): 283-291
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=9404
    Prefix
    Источником такого RANKL могут быть Т- и В-лимфоциты (что имеет значение в патогенезе ревматоидного артрита), а также клетки миеломы, чем объясняется формирование остеолитических метастазов в костной ткани при этом заболевании
    Exact
    [21–24]
    Suffix
    . Нокаутные по RANK и/или RANKL экспериментальные животные не могут формировать зрелые ОК, и у них формируется остеопетроз [25]. Определенные перспективы, как показывают результаты экспериментальных исследований, могут иметь исследования рекомбинантного ОПГ и гуманизированных анти-RANKL-антител (препарат «Денозумаб», «Amgen»).

24
Gluliani N., Colla S., Rizzoli V. Update on the pathogenesis of osteolysis in multiple myeloma patients. Acta Biomed. 2004; 75(3): 143-152
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=9404
    Prefix
    Источником такого RANKL могут быть Т- и В-лимфоциты (что имеет значение в патогенезе ревматоидного артрита), а также клетки миеломы, чем объясняется формирование остеолитических метастазов в костной ткани при этом заболевании
    Exact
    [21–24]
    Suffix
    . Нокаутные по RANK и/или RANKL экспериментальные животные не могут формировать зрелые ОК, и у них формируется остеопетроз [25]. Определенные перспективы, как показывают результаты экспериментальных исследований, могут иметь исследования рекомбинантного ОПГ и гуманизированных анти-RANKL-антител (препарат «Денозумаб», «Amgen»).

25
Li J., Sarosi I., Yan X.Q. et al. RANK is the intrinsic hematopoietic cell surface receptor that controls osteoclastogenesis and regulation of bone mass and calcium metabolism. Proc Natl Acad Sci USA. 2000; 97(4): 1566-1571
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=9535
    Prefix
    Источником такого RANKL могут быть Т- и В-лимфоциты (что имеет значение в патогенезе ревматоидного артрита), а также клетки миеломы, чем объясняется формирование остеолитических метастазов в костной ткани при этом заболевании [21–24]. Нокаутные по RANK и/или RANKL экспериментальные животные не могут формировать зрелые ОК, и у них формируется остеопетроз
    Exact
    [25]
    Suffix
    . Определенные перспективы, как показывают результаты экспериментальных исследований, могут иметь исследования рекомбинантного ОПГ и гуманизированных анти-RANKL-антител (препарат «Денозумаб», «Amgen»).

26
Charopoulos I., Orme S., Giannoudis P.V. The role and efficacy of denosumab in the treatment of osteoporosis: an update. expert opin drug Saf. 2011; 10(2):205-17
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=9845
    Prefix
    Определенные перспективы, как показывают результаты экспериментальных исследований, могут иметь исследования рекомбинантного ОПГ и гуманизированных анти-RANKL-антител (препарат «Денозумаб», «Amgen»). «Денозумаб» (антитела к RANKL) показал свою эффективность в лечении первичного остеопороза
    Exact
    [26]
    Suffix
    . Рекомбинантный ОПГ пока не нашел применения в клинике из-за иммунных побочных эффектов [27]. Взаимодействие RANKL ОБ c RANK ОК приводит к активации целого ряда транскрипционных факторов.

27
Gillespie M.T. impact of cytokines and t lymphocytes upon osteoclast differentiation and function. Arthritis Res Ther. 2007; 9(2): 103
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=9941
    Prefix
    перспективы, как показывают результаты экспериментальных исследований, могут иметь исследования рекомбинантного ОПГ и гуманизированных анти-RANKL-антител (препарат «Денозумаб», «Amgen»). «Денозумаб» (антитела к RANKL) показал свою эффективность в лечении первичного остеопороза [26]. Рекомбинантный ОПГ пока не нашел применения в клинике из-за иммунных побочных эффектов
    Exact
    [27]
    Suffix
    . Взаимодействие RANKL ОБ c RANK ОК приводит к активации целого ряда транскрипционных факторов. Среди них шестой фактор, ассоциированный с рецептором тумор-некротизирующего фактора (TRAF-6 – tumor necrosis factor receptor-associated factor 6), c-fos, а также нуклеарный фактор активированных Т-лимфоцитов (NFATc1) и NF-κB.

28
Tolar J., Teitelbaum S.L., Orchard P.J. Osteopetrosis. N Engl J Med. 2004; 351 (27): 2839-2849
Total in-text references: 5
  1. In-text reference with the coordinate start=10631
    Prefix
    NFATc1 необходим для регуляции генов, ответственных за синтез тартрат-резистентной кислой фосфатазы, катепсина К, β3-интегрина, рецептора кальцитонина [22]. В экспериментальных исследованиях было доказано, что у нокаутных по NF-κB, c-fos и TRAF-6 факторам ОК не дифференцируются, и у животных развивается остеопетроз
    Exact
    [28]
    Suffix
    . Зрелый ОК представляет собой многоядерную клетку больших размеров. Обычно в ОК содержится до 10–20 ядер, однако при заболеваниях, когда резорбция кости усиливается (например при болезни Педжета), ОК приобретает гигантские размеры и содержит до 100 ядер.

  2. In-text reference with the coordinate start=11705
    Prefix
    В-третьих, ОК обладает уникальной возможностью секретировать в область резорбции, изолированную от окружающего пространства, ионы водорода и протеолитические ферменты, а продукты распада костного матрикса транцеллюлярно (эндосомы) удалять в окружающее пространство через базолатеральную мембрану (рис. 5)
    Exact
    [28, 29]
    Suffix
    . Процесс резорбции кости ОК начинается с того, что ОК за счет экспрессируемых на клеточной мембране интегринов ανβ3, которые распознают определенную последовательность аминокислот (ArgGly-Asp) в матриксных протеинах – остеопонтине и костном сиалопротеине, плотно прикрепляются к костной поверхности.

  3. In-text reference with the coordinate start=13421
    Prefix
    Электронейтральность мембраны поддерживается за счет экскретируемых ионов Сl– (хлоридные каналы), а внутриклеточный пул хлоридных ионов пополняется за счет функционирования Сl–/НСО3–-обменника базолатеральной мембраны
    Exact
    [28, 29]
    Suffix
    . Ацидификация подосомального пространства (рН 4–5) приводит к тому, что гидроксиаппатит распадается до ионов Са2+, растворимого неорганического фосфата (НРО42–) и воды. Наряду с ионами водорода, в подосомальное пространство экскретируются протеолитические энзимы: катепсин К, цистеинпротеаза, матриксные металлопротеиназы.

  4. In-text reference with the coordinate start=14272
    Prefix
    Механизмы передачи физического сигнала остеоцитами (механотрансдукция). Рис. 3. Механизмы взаимодействия ОБ с преостеокластами и ОК. необходимо присутствие тартрат-резистентной кислой фосфатазы
    Exact
    [9, 28–31]
    Suffix
    . С 1959 года тартрат- резистентную кислую фосфатазу используют в качестве цитохимического маркера ОК при морфологическом исследовании костных биоптатов [32]. В настоящее время известны 5 видов кислых фосфатаз, которые продуцируются костью, селезенкой, тромбоцитами, эритроцитами и макрофагами.

  5. In-text reference with the coordinate start=16093
    Prefix
    Мутации генов, ответственных за синтез карбоангидразы II, протоновой помпы или хлоридных каналов фенотипически, проявляются формированием остеопетроза. При мутации гена катепсина К отмечается задержка роста, формируются аномалии скелета и не окостеневают черепные швы
    Exact
    [28]
    Suffix
    . Ингибиторы интегринов остеокластов (αvβ3), а также катепсина К (препарат «Оdanacatib») в настоящее время проходят клинические испытания в качестве препаратов для лечения первичного остеопороза [35, 36].

29
Teitelbaum S.L. Osteoclasts: what do they do and how do they do it? Am J Pathol. 2007; 170(2): 427-435
Total in-text references: 5
  1. In-text reference with the coordinate start=11705
    Prefix
    В-третьих, ОК обладает уникальной возможностью секретировать в область резорбции, изолированную от окружающего пространства, ионы водорода и протеолитические ферменты, а продукты распада костного матрикса транцеллюлярно (эндосомы) удалять в окружающее пространство через базолатеральную мембрану (рис. 5)
    Exact
    [28, 29]
    Suffix
    . Процесс резорбции кости ОК начинается с того, что ОК за счет экспрессируемых на клеточной мембране интегринов ανβ3, которые распознают определенную последовательность аминокислот (ArgGly-Asp) в матриксных протеинах – остеопонтине и костном сиалопротеине, плотно прикрепляются к костной поверхности.

  2. In-text reference with the coordinate start=12226
    Prefix
    Одновременно происходит реорганизация цитоскелета ОК таким образом, что формируется активное кольцо, которое как бы «припечатывает» (sealing zone) клетку к поверхности, подлежащей далее резорбции
    Exact
    [29, 30]
    Suffix
    . ОК приступает к синтезу ионов водорода, которые вместе с ферментами в виде пузырьков начинают поступать через клеточную мембрану в область резорбции. Прохождение микропузырьков через микротрубочки клеточной мембраны ОК придает ей характерный гофрированный вид.

  3. In-text reference with the coordinate start=13421
    Prefix
    Электронейтральность мембраны поддерживается за счет экскретируемых ионов Сl– (хлоридные каналы), а внутриклеточный пул хлоридных ионов пополняется за счет функционирования Сl–/НСО3–-обменника базолатеральной мембраны
    Exact
    [28, 29]
    Suffix
    . Ацидификация подосомального пространства (рН 4–5) приводит к тому, что гидроксиаппатит распадается до ионов Са2+, растворимого неорганического фосфата (НРО42–) и воды. Наряду с ионами водорода, в подосомальное пространство экскретируются протеолитические энзимы: катепсин К, цистеинпротеаза, матриксные металлопротеиназы.

  4. In-text reference with the coordinate start=14272
    Prefix
    Механизмы передачи физического сигнала остеоцитами (механотрансдукция). Рис. 3. Механизмы взаимодействия ОБ с преостеокластами и ОК. необходимо присутствие тартрат-резистентной кислой фосфатазы
    Exact
    [9, 28–31]
    Suffix
    . С 1959 года тартрат- резистентную кислую фосфатазу используют в качестве цитохимического маркера ОК при морфологическом исследовании костных биоптатов [32]. В настоящее время известны 5 видов кислых фосфатаз, которые продуцируются костью, селезенкой, тромбоцитами, эритроцитами и макрофагами.

  5. In-text reference with the coordinate start=16445
    Prefix
    Ингибиторы интегринов остеокластов (αvβ3), а также катепсина К (препарат «Оdanacatib») в настоящее время проходят клинические испытания в качестве препаратов для лечения первичного остеопороза [35, 36]. ОК, закончившие цикл резорбции кости, либо включаются в новый цикл, либо подвергаются апоптозу и поглощаются фагоцитами
    Exact
    [29]
    Suffix
    . Моделирование и ремоделирование кости Моделирование – это процесс образования костной ткани либо на основе уже существующего хрящевого зародыша («энхондральное новообразование кости»), либо на месте мезенхимного зачатка («мембранозный тип новообразования кости»).

30
Ross F.P., Teitelbaum S.L. Alphavbeta3 and macrophage colony- stimulating factor: partners in osteoclast biology. Immunol Rev. 2005; 208: 88-105
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=12226
    Prefix
    Одновременно происходит реорганизация цитоскелета ОК таким образом, что формируется активное кольцо, которое как бы «припечатывает» (sealing zone) клетку к поверхности, подлежащей далее резорбции
    Exact
    [29, 30]
    Suffix
    . ОК приступает к синтезу ионов водорода, которые вместе с ферментами в виде пузырьков начинают поступать через клеточную мембрану в область резорбции. Прохождение микропузырьков через микротрубочки клеточной мембраны ОК придает ей характерный гофрированный вид.

  2. In-text reference with the coordinate start=14272
    Prefix
    Механизмы передачи физического сигнала остеоцитами (механотрансдукция). Рис. 3. Механизмы взаимодействия ОБ с преостеокластами и ОК. необходимо присутствие тартрат-резистентной кислой фосфатазы
    Exact
    [9, 28–31]
    Suffix
    . С 1959 года тартрат- резистентную кислую фосфатазу используют в качестве цитохимического маркера ОК при морфологическом исследовании костных биоптатов [32]. В настоящее время известны 5 видов кислых фосфатаз, которые продуцируются костью, селезенкой, тромбоцитами, эритроцитами и макрофагами.

31
Blair H.C., Zaidi M., Schlesinger P.H. Mechanisms balancing skeletal matrix synthesis and degradation. Biochem J. 2002; 364(Pt 2): 329-341
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=14272
    Prefix
    Механизмы передачи физического сигнала остеоцитами (механотрансдукция). Рис. 3. Механизмы взаимодействия ОБ с преостеокластами и ОК. необходимо присутствие тартрат-резистентной кислой фосфатазы
    Exact
    [9, 28–31]
    Suffix
    . С 1959 года тартрат- резистентную кислую фосфатазу используют в качестве цитохимического маркера ОК при морфологическом исследовании костных биоптатов [32]. В настоящее время известны 5 видов кислых фосфатаз, которые продуцируются костью, селезенкой, тромбоцитами, эритроцитами и макрофагами.

32
Burstone M.S. Histochemical demonstration of acid phosphatase activity in osteoclasts. J Histochem Cytochem. 1959; 7(1): 39-41
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=14450
    Prefix
    Механизмы взаимодействия ОБ с преостеокластами и ОК. необходимо присутствие тартрат-резистентной кислой фосфатазы [9, 28–31]. С 1959 года тартрат- резистентную кислую фосфатазу используют в качестве цитохимического маркера ОК при морфологическом исследовании костных биоптатов
    Exact
    [32]
    Suffix
    . В настоящее время известны 5 видов кислых фосфатаз, которые продуцируются костью, селезенкой, тромбоцитами, эритроцитами и макрофагами. Все виды кислой фосфатазы ингибируются тартратом, за исключением 5-й изоформы, которая и получила название тартрат-резистентной кислой фосфатазы 5 (ТРКФ-5).

33
Seibel M.J. Biochemical markers of bone turnover: Part I: Biochemistry and variability. Clin Biochem Rev. 2005; 26(4): 97-122
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=14895
    Prefix
    Все виды кислой фосфатазы ингибируются тартратом, за исключением 5-й изоформы, которая и получила название тартрат-резистентной кислой фосфатазы 5 (ТРКФ-5). В настоящее время выделены две изоформы ТРКФ-5: ТРКФ-5a, содержащаяся в макрофагах и дендритных клетках, и ТРКФ-5b, которую синтезируют ОК
    Exact
    [33]
    Suffix
    . Активность ТРКФ5b в плазме крови может использоваться в качестве Рис. 4. Пути дифференциации ОК. Рис. 5. Резорбционная функция ОК. биомаркера процессов резорбции кости, в том числе у больных с ренальной остеодистрофией.

  2. In-text reference with the coordinate start=15769
    Prefix
    В настоящее время в клиническую практику внедряются иммунохимические методы определения активности катепсина K в сыворотке крови, что может быть использовано также в качестве биомаркера процессов резорбции костной ткани
    Exact
    [33]
    Suffix
    . Мутации генов, ответственных за синтез карбоангидразы II, протоновой помпы или хлоридных каналов фенотипически, проявляются формированием остеопетроза. При мутации гена катепсина К отмечается задержка роста, формируются аномалии скелета и не окостеневают черепные швы [28].

34
Ek-Rylander B., Flores M., Wendel M. et al. Dephosphorylation of osteopontin and bone sialoprotein by osteoclastic tartrateresistant acid phosphatese. modulation of osteoclast adhesion in vitro. J Biol Chem. 1994; 269(21): 14853-14856
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=15520
    Prefix
    Помимо этого, дефосфорилирование с его помощью остеопонтина и костного сиалопротеина, возможно, нарушает их связь с интегринами αvβ3 и служит сигналом к окончанию процесса резорбции кости и удаления с ее поверхности ОК
    Exact
    [34]
    Suffix
    . В настоящее время в клиническую практику внедряются иммунохимические методы определения активности катепсина K в сыворотке крови, что может быть использовано также в качестве биомаркера процессов резорбции костной ткани [33].

35
Murphy M.G., Cerchio K., Stoch S.A. et al. Effect of L-000845704, an alpha vbeta3 integrin antagonist, on markers of bone turnover and bone mineral density in postmenopausal osteoporotic women. J Clin Endocrinol Metab. 2005; 90(4): 2022-2028
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=16310
    Prefix
    Ингибиторы интегринов остеокластов (αvβ3), а также катепсина К (препарат «Оdanacatib») в настоящее время проходят клинические испытания в качестве препаратов для лечения первичного остеопороза
    Exact
    [35, 36]
    Suffix
    . ОК, закончившие цикл резорбции кости, либо включаются в новый цикл, либо подвергаются апоптозу и поглощаются фагоцитами [29]. Моделирование и ремоделирование кости Моделирование – это процесс образования костной ткани либо на основе уже существующего хрящевого зародыша («энхондральное новообразование кости»), либо на месте мезенхимного зачатка («мембранозный тип новообразовани

36
Pérez-Castrillón J.L., Pinacho F., De Luis D. et al. Odanacatib, a new drug for the treatment of osteoporosis: review of the results in postmenopausal women. J osteoporos. 2010; 2010.pii: 401581
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=16310
    Prefix
    Ингибиторы интегринов остеокластов (αvβ3), а также катепсина К (препарат «Оdanacatib») в настоящее время проходят клинические испытания в качестве препаратов для лечения первичного остеопороза
    Exact
    [35, 36]
    Suffix
    . ОК, закончившие цикл резорбции кости, либо включаются в новый цикл, либо подвергаются апоптозу и поглощаются фагоцитами [29]. Моделирование и ремоделирование кости Моделирование – это процесс образования костной ткани либо на основе уже существующего хрящевого зародыша («энхондральное новообразование кости»), либо на месте мезенхимного зачатка («мембранозный тип новообразовани

37
Денисов-Никольский Ю.И., Докторов А.А., Матвейчук И.В. Структура и функция костной ткани в норме: в кн.: Руководство по остеопорозу. Под ред. Л.И.Беневоленской.- М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. 2003; 524 с- гл. 2, с.56-76 [Denisov-nikol`skii` Iu.I., Doktorov A.A., Matvei`chuk I.V. Struktura i funktciia kostnoi` tkani v norme: v kn.: Rukovodstvo po osteoporozu. Pod red. L.I.Benevolenskoi`.- M.: BINOM. LABORATORIIA ZNANII`. 2003; 524 S- GL. 2, S.56-76]
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=18638
    Prefix
    необходимо для замены старого костного материала на новый, что предотвращает «усталостные» повреждения и обеспечивает развитие адекватного действующей нагрузке объема костной ткани. Процесс ремоделирования в скелете взрослого человека захватывает около 10% свободной костной поверхности, в то время как остальные поверхности находятся в состоянии покоя
    Exact
    [37]
    Suffix
    . Вторым предназначением непрерывного процесса ремоделирования в течение всей жизни человека является поддержание кальциевого гомеостаза [38]. Ремоделирование осуществляется путем перестройки небольших объемов костного вещества.

  2. In-text reference with the coordinate start=19258
    Prefix
    Реализует эту последовательность базовая многоклеточная единица (БМЕ) («basic multicellular unit») – временная уникальная структура, состоящая из остеопрогениторных клеток, ОБ и ОК
    Exact
    [37, 39]
    Suffix
    . Долгое время считали, что процесс ремоделирования начинается с «сокращения» покровных клеток, которые выделяют протеолитические ферменты и «освобождают» минерализованную костную поверхность, что «привлекает» к ней остеокласты, которые инициируют процесс резорбции кости в подклеточном простанстве, формируя Гаушипову лакуну в трабекулярной, и канал – в ко

38
Hadjidakis D.J., Androulakis I.I. Bone remodeling. Ann N Y Acad Sci. 2006; 1092: 385-396
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=18795
    Prefix
    Процесс ремоделирования в скелете взрослого человека захватывает около 10% свободной костной поверхности, в то время как остальные поверхности находятся в состоянии покоя [37]. Вторым предназначением непрерывного процесса ремоделирования в течение всей жизни человека является поддержание кальциевого гомеостаза
    Exact
    [38]
    Suffix
    . Ремоделирование осуществляется путем перестройки небольших объемов костного вещества. Процесс ремоделирования состоит, по крайней мере, из четырех этапов: активации (aсtivation), резорбции (resorbtion), реверсии (reversal) и формации (formation).

39
Беневоленская Л.И., Насонов Е.А. Патогенез остеопороза: в кн.: Руководство по остеопорозу. Под ред. Л.И.Беневоленской.- М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. 2003; – 524 с- гл. 3, с.77-104 [Benevolenskaia L.I., Nasonov E.A. patogenez osteoporoza: V kn.: Rukovodstvo po osteoporozu. Pod red. L.I.Benevolenskoi`.- M.: BINOM. LABORATORIIA ZNANII`. 2003; – 524 S- GL. 3, S.77-104]
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=19258
    Prefix
    Реализует эту последовательность базовая многоклеточная единица (БМЕ) («basic multicellular unit») – временная уникальная структура, состоящая из остеопрогениторных клеток, ОБ и ОК
    Exact
    [37, 39]
    Suffix
    . Долгое время считали, что процесс ремоделирования начинается с «сокращения» покровных клеток, которые выделяют протеолитические ферменты и «освобождают» минерализованную костную поверхность, что «привлекает» к ней остеокласты, которые инициируют процесс резорбции кости в подклеточном простанстве, формируя Гаушипову лакуну в трабекулярной, и канал – в ко

  2. In-text reference with the coordinate start=20378
    Prefix
    На заключительной стадии ремоделирования часть ОБ, погружаясь в остеоид, превращаются в остеоциты, часть клеток трансвертируются в покровные (выстилающие) клетки, а часть ОБ подвергаются апоптозу
    Exact
    [39, 40]
    Suffix
    . Принято считать, что процессы ремоделирования в губчатой (трабекулярной) и компактной кости различаются, поскольку в первой костная поверхность непосредственно контактирует с костным мозгом, который является продуцентом остеопрогениторных клеток, а в компактной кости доставка последних к местам ремоделирования (БМЕ) осуществляется по сосудам .

40
Котельников Г.П., Булгакова С.В. Остеопороз: руководство. М.: ГЭОТАР- Медиа. 2010; 512 с [Kotel`nikov G.P., Bulgakova S.V. Osteoporoz: rukovodstvo. M.: GEOTAR- MEDIA. 2010; 512 S]
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=20378
    Prefix
    На заключительной стадии ремоделирования часть ОБ, погружаясь в остеоид, превращаются в остеоциты, часть клеток трансвертируются в покровные (выстилающие) клетки, а часть ОБ подвергаются апоптозу
    Exact
    [39, 40]
    Suffix
    . Принято считать, что процессы ремоделирования в губчатой (трабекулярной) и компактной кости различаются, поскольку в первой костная поверхность непосредственно контактирует с костным мозгом, который является продуцентом остеопрогениторных клеток, а в компактной кости доставка последних к местам ремоделирования (БМЕ) осуществляется по сосудам .

41
Hauge E.M., Qvesel D., Eriksen E.F. et al. Cancellous bone remodeling occurs in specialized compartments lined by cells expressing osteoblastic markers. J Bone Miner Res. 2001; 16(9): 1575-1582
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=20805
    Prefix
    ремоделирования в губчатой (трабекулярной) и компактной кости различаются, поскольку в первой костная поверхность непосредственно контактирует с костным мозгом, который является продуцентом остеопрогениторных клеток, а в компактной кости доставка последних к местам ремоделирования (БМЕ) осуществляется по сосудам . Благодаря пионерским исследованиям E.M. Hauge и соавт.
    Exact
    [41]
    Suffix
    , было установлено, что прямого контакта клеток БМЕ с костным мозгом нет не только в компактной, но также и в трабекулярной кости. Клетки БМЕ включаются в состав костного ремоделирующего компартмента (КРК), который изолирован от костного мозга (в трабекулярной кости) слоем покровных клеток и во всех случаях предполагает наличие вновь образованных капилляров как в губчатой, так

  2. In-text reference with the coordinate start=22352
    Prefix
    С позиции гипотезы о КРК становится понятным неслучайный характер прямого контакта ОБ и ОК (RANKL-RANK-взаимодействия) в отграниченном пространстве, что необходимо для активизации ОК и начала процесса резорбции костного матрикса. Вполне очевидно, что действие факторов роста и цитокинов в костном ремоделирующем компартменте приобретает более целенапрaвленный и выраженный характер
    Exact
    [41–43]
    Suffix
    . Ранее считали, что привлечение ОБ к местам резорбции кости ОК с последующей активацией процессов формирования кости происходит под действием многочисленных факторов роста (ТФР-β, ИПФР-1 и 2, ФРФ, ТрФР, КМБ), которые содержатся в костном матриксе и высвобождаются в ходе его резорбции ОК [44–45].

42
Eriksen E.F., Eghbali- Fatourechi G.Z., Khosla S. Remodeling and vascular spaces in bone. J Bone Miner Res. 2007; 22(1): 1-6
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=21542
    Prefix
    Неслучайно, в последние годы было установлено, что конечный анаболический эффект в костной ткани ассоциируется с экспрессией ОБ сосудистого эндотелиального фактора роста (VEGF), что само по себе предполагает активный ангиогенез в зонах ремоделирования
    Exact
    [42]
    Suffix
    . Представление о костном ремоделирующем компартменте, иначе называемом костной ремоделирующей полостью, включающем клетки БМЕ и вновь образованные капилляры, позволяет понять роль морфофункционального синцития остеоцитов, ОБ, ОК и покровных клеток в механотрансдукции сигнала, свидетельствующего о микроповреждениях костной ткани и инициирующего процесс ремоделирования в физиол

  2. In-text reference with the coordinate start=22352
    Prefix
    С позиции гипотезы о КРК становится понятным неслучайный характер прямого контакта ОБ и ОК (RANKL-RANK-взаимодействия) в отграниченном пространстве, что необходимо для активизации ОК и начала процесса резорбции костного матрикса. Вполне очевидно, что действие факторов роста и цитокинов в костном ремоделирующем компартменте приобретает более целенапрaвленный и выраженный характер
    Exact
    [41–43]
    Suffix
    . Ранее считали, что привлечение ОБ к местам резорбции кости ОК с последующей активацией процессов формирования кости происходит под действием многочисленных факторов роста (ТФР-β, ИПФР-1 и 2, ФРФ, ТрФР, КМБ), которые содержатся в костном матриксе и высвобождаются в ходе его резорбции ОК [44–45].

43
Khosla S., Westendorf J.J., Oursler M.J. Building bone to reverse osteoporosis and repair fractures. J Clin Invest. 2008; 118(2): 421-428
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=22352
    Prefix
    С позиции гипотезы о КРК становится понятным неслучайный характер прямого контакта ОБ и ОК (RANKL-RANK-взаимодействия) в отграниченном пространстве, что необходимо для активизации ОК и начала процесса резорбции костного матрикса. Вполне очевидно, что действие факторов роста и цитокинов в костном ремоделирующем компартменте приобретает более целенапрaвленный и выраженный характер
    Exact
    [41–43]
    Suffix
    . Ранее считали, что привлечение ОБ к местам резорбции кости ОК с последующей активацией процессов формирования кости происходит под действием многочисленных факторов роста (ТФР-β, ИПФР-1 и 2, ФРФ, ТрФР, КМБ), которые содержатся в костном матриксе и высвобождаются в ходе его резорбции ОК [44–45].

44
Mohan S., Baylink D.J. Insulin- like growth factor system components and the coupling of bone formation to resorption. Horm Res. 1996; 45 Suppl 1: 59-62
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=22663
    Prefix
    Ранее считали, что привлечение ОБ к местам резорбции кости ОК с последующей активацией процессов формирования кости происходит под действием многочисленных факторов роста (ТФР-β, ИПФР-1 и 2, ФРФ, ТрФР, КМБ), которые содержатся в костном матриксе и высвобождаются в ходе его резорбции ОК
    Exact
    [44–45]
    Suffix
    . В настоящее время установлено, что для последовательной регуляции процессов резорбции и формирования кости необходим прямой клеточный контакт ОБ и ОК. Трансмембранный протеин ОК эфрин В2 (Eph B2), контактируя с клеточным рецептором ОБ эфрином В4 (Eph B4), обеспечивает активацию последних, стимулируя, тем самым, процесс формирования кости.

45
Bonewald L.F., Mundy G.R. Role of transforming growth factor- beta in bone remodeling. Clin Orthop Relat Res. 1990; (250): 261-276
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=22663
    Prefix
    Ранее считали, что привлечение ОБ к местам резорбции кости ОК с последующей активацией процессов формирования кости происходит под действием многочисленных факторов роста (ТФР-β, ИПФР-1 и 2, ФРФ, ТрФР, КМБ), которые содержатся в костном матриксе и высвобождаются в ходе его резорбции ОК
    Exact
    [44–45]
    Suffix
    . В настоящее время установлено, что для последовательной регуляции процессов резорбции и формирования кости необходим прямой клеточный контакт ОБ и ОК. Трансмембранный протеин ОК эфрин В2 (Eph B2), контактируя с клеточным рецептором ОБ эфрином В4 (Eph B4), обеспечивает активацию последних, стимулируя, тем самым, процесс формирования кости.

46
Zhao C., Irie N., Takada Y. et al. Bidirectional Ephrin B2-Eph B4 signaling controls bone homeostasis. Cell Metab. 2006; 4(2): 111-121
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=23163
    Prefix
    Трансмембранный протеин ОК эфрин В2 (Eph B2), контактируя с клеточным рецептором ОБ эфрином В4 (Eph B4), обеспечивает активацию последних, стимулируя, тем самым, процесс формирования кости. То же самое взаимодействие может формировать супрессирующий сигнал с ОБ в отношении прекращения процессов резорбции ОК (рис. 7)
    Exact
    [46–47]
    Suffix
    . ОК также стимулируют миграцию ОБ и дифференцировку остеопрогениторных клеток путем продукции сфингозин-1-фосфата [48]. Суммируя известные на сегодня данные о физиологии клеток костной ткани (см. также разделы ОБ, ОК, остеоциты), последовательность событий в ходе нормального процесса ремоделирования кости можно представить следующим образом: 1.

47
Matsuo K., Irie N. Osteoclast- osteoblast communication. Arch Biochem Biophys. 2008; 473(2): 201-209
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=23163
    Prefix
    Трансмембранный протеин ОК эфрин В2 (Eph B2), контактируя с клеточным рецептором ОБ эфрином В4 (Eph B4), обеспечивает активацию последних, стимулируя, тем самым, процесс формирования кости. То же самое взаимодействие может формировать супрессирующий сигнал с ОБ в отношении прекращения процессов резорбции ОК (рис. 7)
    Exact
    [46–47]
    Suffix
    . ОК также стимулируют миграцию ОБ и дифференцировку остеопрогениторных клеток путем продукции сфингозин-1-фосфата [48]. Суммируя известные на сегодня данные о физиологии клеток костной ткани (см. также разделы ОБ, ОК, остеоциты), последовательность событий в ходе нормального процесса ремоделирования кости можно представить следующим образом: 1.

48
Ryu J., Kim H.J., Chang E.J. et al. Sphingosine 1-phosphate as a regulator of osteoclast differentiation and osteoclast- osteoblast coupling. Embo J. 2006; 25(24): 5840-5851
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=23285
    Prefix
    То же самое взаимодействие может формировать супрессирующий сигнал с ОБ в отношении прекращения процессов резорбции ОК (рис. 7) [46–47]. ОК также стимулируют миграцию ОБ и дифференцировку остеопрогениторных клеток путем продукции сфингозин-1-фосфата
    Exact
    [48]
    Suffix
    . Суммируя известные на сегодня данные о физиологии клеток костной ткани (см. также разделы ОБ, ОК, остеоциты), последовательность событий в ходе нормального процесса ремоделирования кости можно представить следующим образом: 1.

49
Irie N., Takada Y., Watanabe Y. et al. Bidirectional signaling through ephrin A2- Eph A2 enhances osteoclastogenesis and suppresses osteoblastogenesis. J Biol Chem. 2009; 284(21): 14637-14644
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=26637
    Prefix
    Вероятнее всего, на этом этапе происходит прямой контакт ОК с ОБ, обусловленный взаимодействием между лигандом клеточной поверхности ОК (ЕрhВ2) и рецептора ОБ (ЕрhВ4) (см. рис. 7). В результате ОК прекращает свою деятельность и подвергается апоптозу
    Exact
    [49, 50]
    Suffix
    . 9. Зрелые ОБ заполняют резорбционную полость (Гаушипову лакуну) и начинают секретировать разнообразные белки костного матрикса и коллаген I типа. В результате формируется органический матрикс-остеоид, который далее подвергается минерализации в течение 3–4 мес; 10.

50
Martin T.J., Allan E.H., Ho P.W. et al. Communication between Ephrin B2 and Eph B4 within the osteoblast lineage. Adv Exp Med Biol. 2010; 658: 51-60
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=26637
    Prefix
    Вероятнее всего, на этом этапе происходит прямой контакт ОК с ОБ, обусловленный взаимодействием между лигандом клеточной поверхности ОК (ЕрhВ2) и рецептора ОБ (ЕрhВ4) (см. рис. 7). В результате ОК прекращает свою деятельность и подвергается апоптозу
    Exact
    [49, 50]
    Suffix
    . 9. Зрелые ОБ заполняют резорбционную полость (Гаушипову лакуну) и начинают секретировать разнообразные белки костного матрикса и коллаген I типа. В результате формируется органический матрикс-остеоид, который далее подвергается минерализации в течение 3–4 мес; 10.