The 24 references with contexts in paper E. Kurenkov L., V. Makarova V., Е. Куренков Л., В. Макарова В. (2018) “ОНТОГЕНЕЗ МЕЖПОЗВОНКОВОГО ДИСКА У ЧЕЛОВЕКА // ONTOGENESIS OF HUMAN INTERVERTEBRAL DISC” / spz:neicon:anatomy:y:2018:i:1:p:98-107

1
Батуев К. М. Анатомия межпозвоночных дисков у человека и некоторых животных : дис. ... канд. мед. наук. Молотов; 1954: 25–62.
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=21206
    Prefix
    У детей ПЯ располагается ближе в центральной области или к переднему отделу межпозвонкового диска, в то время как у взрослых, как правило, – кзади от центра межпозвонкового диска (схема 2)
    Exact
    [1]
    Suffix
    . ПЯ человеческого эмбриона состоит из клеток хорды, которые формируют плотно упакованные скопления [10, 18], между которыми содержится небольшое количество экстрацеллюлярного матрикса. После рождения количество хордальных клеток быстро уменьшается приблизительно от 2000 в 6-недельном возрасте до 100 на мм2 в возрасте 1 года [18].

2
Бут Н. И. Развитие межпозвоночных дисков в эмбриогенезе человека. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1959; 36 (3): 30–35.
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=9281
    Prefix
    Волокна ФК у плодов 100–150 мм длиной и старше глубоко врастают в основное вещество гиалинового хряща тел позвонков (схема 1). Поэтому между диском и телами позвонков отчетливо выделяется пограничная полоса со смешанными элементами волокнистого и гиалинового хряща
    Exact
    [2]
    Suffix
    . Вентрально по Схема 1. Ключевые этапы эмбриогенеза межпозвонкового диска. окружности ФК присутствует плотная концентрация волокон, еще более вентрально располагаются волокна передней продольной связки.

  2. In-text reference with the coordinate start=18243
    Prefix
    Гиалиновый хрящ вблизи капсулы хорды у плодов 140–180 мм длиной подвергается разрыхлению и распаду, а затем превращается в гомогенную стекловидную массу. Она сливается с капсулой и остатками хорды, которые местами тоже превращаются в гомогенную массу и участвуют в образовании пульпозного ядра диска (схема 1)
    Exact
    [2]
    Suffix
    . Согласно А. И. Струкову (1936), в своем постнатальном развитии пульпозное ядро проходит 4 стадии: студенистую; студенистоволокнистую или многокамерную; волокнисто-хрящевую и фиброзно-хрящевую.

3
Бывальцев В. А., Белых Е. Г., Алексеева Н. В. и др. Применение шкал и анкет в обследовании пациентов с дегенеративным поражением поясничного отдела позвоночника: метод. рек. Иркутск: ФГБУ НЦРВХ СО РАМН; 2013. 32.
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=4319
    Prefix
    В настоящее время клинические проявления остеохондроза в общей структуре заболеваемости с временной утратой трудоспособности занимают второе место, уступая только респираторным инфекциям, и составляют до 20–30%
    Exact
    [3]
    Suffix
    . Комплексный подход к лечению не позволяет в большинстве случаев добиться стойкого положительного эффекта. Вероятно, это связано с тем, что остеохондроз позвоночника относится к группе полиэтиологических заболеваний.

4
Дегтярев И. П. Возрастные морфологические изменения пульпозного ядра поясничных межпозвонковых дисков человека. Патология позвоночника: матер. II Новосибирской конф. по лечению заболеваний и повреждений позвоночника. Новосибирск; 1966: 229–230.
Total in-text references: 7
  1. In-text reference with the coordinate start=21940
    Prefix
    Они могут служить клетками-предшественниками, сохраняя и контролируя численность клеток ПЯ [13]. Характерной особенностью ПЯ межпозвонкового диска у детей также является наличие хаотично расположенных клеток хорды, диаметр которых составляет 30–40 мкм
    Exact
    [4]
    Suffix
    . Они часто расположены группами и содержат внутриклеточные вакуоли, занимающие не менее 25% от площади клетки [16]. В дальнейшем клетки хорды подвергаются распаду и гибели и в возрасте 12 лет исчезают полностью [4].

  2. In-text reference with the coordinate start=22176
    Prefix
    Они часто расположены группами и содержат внутриклеточные вакуоли, занимающие не менее 25% от площади клетки [16]. В дальнейшем клетки хорды подвергаются распаду и гибели и в возрасте 12 лет исчезают полностью
    Exact
    [4]
    Suffix
    . Однако исследования Вейлера и соавт. (2010) показали, что популяции клеток, экспрессирующих фенотипические маркеры клетки хорды, могут присутствовать в межпозвонковых дисках взрослого человека.

  3. In-text reference with the coordinate start=26734
    Prefix
    Некоторые группы клеток имеют интенсивно окрашенную капсулу, другие – располагаются в основном веществе без капсулы. Попадаются погибающие клетки с пикнотическим ядром, неокрашенной протоплазмой
    Exact
    [4, 22]
    Suffix
    . Аналогичную картину также отмечали Trout et al. (1982). Они обнаружили, что в межпозвонковом диске плода около 2% клеток были некротизированы, тогда как в подростковом возрасте – более 70% [21].

  4. In-text reference with the coordinate start=27513
    Prefix
    К 20 годам ПЯ диска приобретает почти полностью волокнистое строение. Волокна тонкие, нежные, различной длины, переплетаясь между собой, образуют ажурную сеть. Ближе к ФК они объединяются в более плотные пучки
    Exact
    [4]
    Suffix
    . У взрослых ПЯ представлено клетками, которые морфологически напоминают хондроциты. Происхождение их неизвестно. Ряд исследователей предполагает, что они происходят и мигрируют из внутреннего слоя ФК.

  5. In-text reference with the coordinate start=28724
    Prefix
    В частности, провоспалительные цитокины такие, как интерлейкин-1 и фактор некроза опухоли-α, которые экспрессируются в дегенерированном межпозвонковом диске, могут препятствовать промоции Sox9обусловленной экспрессии коллагена II [19]. После 30 лет в ПЯ отмечается наличие участков зернистого распада, дистрофических изменений, нарастающих к старости
    Exact
    [4]
    Suffix
    . Trout et al. (1982) указывали в своей работе, что у взрослых, в основном, в дегенерированных дисках остатки клеток замещаются экстрацеллюлярным матриксом [18, 21]. Одновременно с этим отмечается пролиферация хондроцитов, образование изогенных групп, играющих, по-видимому, компенсаторную роль [8].

  6. In-text reference with the coordinate start=29103
    Prefix
    Одновременно с этим отмечается пролиферация хондроцитов, образование изогенных групп, играющих, по-видимому, компенсаторную роль [8]. С возрастом сеть волокон в ПЯ становится плотнее
    Exact
    [4]
    Suffix
    . Даже в нормальных дисках по сравнению с гиалиновым хрящом у взрослых увеличивается количество поврежденных коллагеновых фибрилл [9]. Это, в свою очередь, ведет к потере гелевой структуры ПЯ [15].

  7. In-text reference with the coordinate start=29545
    Prefix
    В старческом возрасте отмечено увеличение числа хрящевых клеток. Характерно нарастание крупных изогенных групп, содержащих от 5–6 до 10–15 клеток. В зрелые годы и, особенно, к старости ПЯ не отличается от волокнистого хряща ФК
    Exact
    [4]
    Suffix
    . Помимо этого отмечено усиление расщепления связывающих белков, сопровождающих потерю агрегации аггрекана и общее снижение содержания этих молекул. Несмотря на заметное подавление синтеза коллагена при старении и дегенерации, важно отметить, что в определенной мере синтез матрикса продолжается в старших возрастных группах (схема 2) [9, 22, 25].

5
Дегтярев И. П. Возрастные морфологические изменения фиброзного кольца поясничных межпозвонковых дисков человека. Патология позвоночника: матер. II Новосибирской конф. по лечению заболеваний и повреждений позвоночника. Новосибирск; 1966: 224–226.
Total in-text references: 5
  1. In-text reference with the coordinate start=6079
    Prefix
    Онтогенез замыкательной хрящевой пластинки Замыкательная хрящевая пластинка располагается между телом позвонка и межпозвонковым диском, соединяя их между собой. По своему происхождению она тесно связана с хрящевым зачатком позвонка и образуется из неплотных областей перихордальной оболочки на каждой стороне развивающихся тел позвонков
    Exact
    [5, 6]
    Suffix
    . С гистологической точки зрения, она является гиалиновым хрящом [6]. В эмбриональном периоде и в периоде ранней жизни хрящевая замыкательная пластинка занимает основную часть межпозвонкового пространства [18].

  2. In-text reference with the coordinate start=16292
    Prefix
    В заднем отделе ФК в нижнегрудном и поясничном отделах позвоночника в этом возрасте отмечаются набухания волокон и пикноз ядер [7]. Наибольшего развития и прочности ФК достигает к 20–30 годам
    Exact
    [5]
    Suffix
    . У зрелых субъектов плотность клеток в ФК составляет около 9×106 клеток/см3, что в два раза больше, по сравнению с пульпозным ядром [10]. При этом пластинки наружной зоны диска становятся более плотными и гомогенными.

  3. In-text reference with the coordinate start=16666
    Prefix
    При этом пластинки наружной зоны диска становятся более плотными и гомогенными. Пластинки фиброзного хряща также уплотняются и достигают наибольшей ширины. Увеличивается количество хрящевых клеток и их групп
    Exact
    [5, 11]
    Suffix
    . В этот период можно наблюдать редко встречающиеся очажки зернистого распада волокон, короткие трещины, идущие вдоль пластинок [5]. При этом кольцевые разрывы отмечены у более, чем у половины пациентов в раннем взрослом периоде и неизменно присутствуют в пожилом возрасте [10].

  4. In-text reference with the coordinate start=16808
    Prefix
    Увеличивается количество хрящевых клеток и их групп [5, 11]. В этот период можно наблюдать редко встречающиеся очажки зернистого распада волокон, короткие трещины, идущие вдоль пластинок
    Exact
    [5]
    Suffix
    . При этом кольцевые разрывы отмечены у более, чем у половины пациентов в раннем взрослом периоде и неизменно присутствуют в пожилом возрасте [10]. В дальнейшем пучки коллагеновых волокон становятся более грубыми, а их толщина увеличивается, к старости в них усиливаются процессы гиалиноза.

  5. In-text reference with the coordinate start=17745
    Prefix
    В ФК дисков у лиц старческого возраста изменяется форма эластических волокон. Они фрагментируются, приобретают более изогнутую форму, а отдельные имеют вид запятой или крючка. Появляются трещины и участки распада коллагеновых волокон
    Exact
    [5]
    Suffix
    . Онтогенез пульпозного ядра (ПЯ) В образовании ПЯ, согласно Н. И. Бут (1959), принимает участие не только остаток хорды, но также и гиалиновый хрящ перихордальной зоны. Гиалиновый хрящ вблизи капсулы хорды у плодов 140–180 мм длиной подвергается разрыхлению и распаду, а затем превращается в гомогенную стекловидную массу.

6
Дегтярев И. П. Морфологическое и гистохимическое изучение хрящевой пластинки поясничных межпозвонковых дисков человека. Патология позвоночника: матер. II Новосибирской конф. по лечению заболеваний и поврежд. позвоночника. Новосибирск; 1966: 233– 235.
Total in-text references: 5
  1. In-text reference with the coordinate start=6079
    Prefix
    Онтогенез замыкательной хрящевой пластинки Замыкательная хрящевая пластинка располагается между телом позвонка и межпозвонковым диском, соединяя их между собой. По своему происхождению она тесно связана с хрящевым зачатком позвонка и образуется из неплотных областей перихордальной оболочки на каждой стороне развивающихся тел позвонков
    Exact
    [5, 6]
    Suffix
    . С гистологической точки зрения, она является гиалиновым хрящом [6]. В эмбриональном периоде и в периоде ранней жизни хрящевая замыкательная пластинка занимает основную часть межпозвонкового пространства [18].

  2. In-text reference with the coordinate start=6154
    Prefix
    По своему происхождению она тесно связана с хрящевым зачатком позвонка и образуется из неплотных областей перихордальной оболочки на каждой стороне развивающихся тел позвонков [5, 6]. С гистологической точки зрения, она является гиалиновым хрящом
    Exact
    [6]
    Suffix
    . В эмбриональном периоде и в периоде ранней жизни хрящевая замыкательная пластинка занимает основную часть межпозвонкового пространства [18]. У новорожденного она составляет ¼ высоты тела позвонка, а с возрастом превращается в тонкую прослойку между диском и позвонком.

  3. In-text reference with the coordinate start=6823
    Prefix
    Размножаясь, клетки складываются в колонки, гипертрофируются и распадаются, а на их месте образуется костная ткань позвонка. Основное вещество в промежутках между крупными клетками и их группами, окрашенное ярче, чем в других зонах, имеет трабекулярный вид
    Exact
    [6]
    Suffix
    . На всем протяжении хрящевая замыкательная пластинка пенетрирована большими кровеносными каналами. После рождения эти каналы уменьшаются вплоть до полного исчезновения в возрасте 4–6 лет. С этого времени ткань становится полностью аваскулярной, и все питательные вещества и метаболиты диффундируют через нее, проникая в клетки замыкательной хрящевой пластинки и центр диска [20].

  4. In-text reference with the coordinate start=7322
    Prefix
    С этого времени ткань становится полностью аваскулярной, и все питательные вещества и метаболиты диффундируют через нее, проникая в клетки замыкательной хрящевой пластинки и центр диска [20]. К 16–18 годам пролиферативная активность хрящевых клеток снижается, а в 19–20 лет прекращается
    Exact
    [6]
    Suffix
    . Толщина хрящевой замыкательной пластинки продолжает уменьшаться и у взрослых составляет приблизительно 0.6 мм [20]. В зрелом возрасте и старше в ней появляются очаги распада основного вещества, участки, кальцификации и даже оссификации [6].

  5. In-text reference with the coordinate start=7581
    Prefix
    Толщина хрящевой замыкательной пластинки продолжает уменьшаться и у взрослых составляет приблизительно 0.6 мм [20]. В зрелом возрасте и старше в ней появляются очаги распада основного вещества, участки, кальцификации и даже оссификации
    Exact
    [6]
    Suffix
    . Онтогенез фиброзного кольца (ФК) Известно, что основой для развития межпозвонкового диска является хорда [18]. Перихордальный диск формируется на стадии эмбриона 7 мм длиной за счет объединения вентральных отростков от каудального склеротома каждой стороны вокруг хорды и является почти полностью происходящим из каудального отдела склеротома [24].

7
Павлова В. Н., Копьева Т. Н., Слуцкий Л. И. и др. Хрящ. М.: Медицина; 1988. 320.
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=16227
    Prefix
    В передней его части на протяжении первого года жизни устанавливается правильное чередование волокон; в возрасте 2–3 лет в шейном отделе отмечается набухание волокон ФК, в грудном – появление косо ориентированных волокон. В заднем отделе ФК в нижнегрудном и поясничном отделах позвоночника в этом возрасте отмечаются набухания волокон и пикноз ядер
    Exact
    [7]
    Suffix
    . Наибольшего развития и прочности ФК достигает к 20–30 годам [5]. У зрелых субъектов плотность клеток в ФК составляет около 9×106 клеток/см3, что в два раза больше, по сравнению с пульпозным ядром [10].

  2. In-text reference with the coordinate start=21005
    Prefix
    Камерность ПЯ шейного отдела отчетливо выявляется только к 5 годам, в нижне-грудном – к 3 годам, в поясничном – на 2-м году жизни. Полость ПЯ раньше всего появляется в поясничном отделе (на 7-м месяце эмбриональной жизни она уже хорошо различима)
    Exact
    [7]
    Suffix
    . У детей ПЯ располагается ближе в центральной области или к переднему отделу межпозвонкового диска, в то время как у взрослых, как правило, – кзади от центра межпозвонкового диска (схема 2) [1].

8
Струков А. И. Возрастное развитие позвоночного столба. В кн.: Шурпе Э.Ю., ред. Анатомические и гистоструктурные особенности детского возраста: тр. лаб. возрастной морфологии гос. центр. ин-та охраны здоровья детей и подростков НКЗ. М.: Биомедгиз; 1936: 55–123.
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=27122
    Prefix
    Они обнаружили, что в межпозвонковом диске плода около 2% клеток были некротизированы, тогда как в подростковом возрасте – более 70% [21]. ПЯ у молодых индивидуумов студенистое и четко отделено от ФК. С возрастом границы между двумя областями становятся менее заметными, и ПЯ становится более волокнистым
    Exact
    [8, 18]
    Suffix
    . В дальнейшем развитие ПЯ характеризуется увеличением коллагеновых волокон, хаотично распределенных в центре и более или менее концентрически – по периферии. К 20 годам ПЯ диска приобретает почти полностью волокнистое строение.

  2. In-text reference with the coordinate start=29042
    Prefix
    Trout et al. (1982) указывали в своей работе, что у взрослых, в основном, в дегенерированных дисках остатки клеток замещаются экстрацеллюлярным матриксом [18, 21]. Одновременно с этим отмечается пролиферация хондроцитов, образование изогенных групп, играющих, по-видимому, компенсаторную роль
    Exact
    [8]
    Suffix
    . С возрастом сеть волокон в ПЯ становится плотнее [4]. Даже в нормальных дисках по сравнению с гиалиновым хрящом у взрослых увеличивается количество поврежденных коллагеновых фибрилл [9].

9
Antoniou J., Steffen T., Nelson F. et al. The human lumbar intervertebral disc. Evidence for changes in the biosynthesis and denaturation of the extracellular matrix with growth, maturation, ageing, and degeneration. J. Clin. Invest. 1996; 98 (4): 996–1003. DOI: 10.1172/JCI118884.
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=29237
    Prefix
    Одновременно с этим отмечается пролиферация хондроцитов, образование изогенных групп, играющих, по-видимому, компенсаторную роль [8]. С возрастом сеть волокон в ПЯ становится плотнее [4]. Даже в нормальных дисках по сравнению с гиалиновым хрящом у взрослых увеличивается количество поврежденных коллагеновых фибрилл
    Exact
    [9]
    Suffix
    . Это, в свою очередь, ведет к потере гелевой структуры ПЯ [15]. В старческом возрасте отмечено увеличение числа хрящевых клеток. Характерно нарастание крупных изогенных групп, содержащих от 5–6 до 10–15 клеток.

  2. In-text reference with the coordinate start=29898
    Prefix
    Помимо этого отмечено усиление расщепления связывающих белков, сопровождающих потерю агрегации аггрекана и общее снижение содержания этих молекул. Несмотря на заметное подавление синтеза коллагена при старении и дегенерации, важно отметить, что в определенной мере синтез матрикса продолжается в старших возрастных группах (схема 2)
    Exact
    [9, 22, 25]
    Suffix
    . Заключение Таким образом, можно выделить ряд закономерностей развития структур межпозвонкового диска. Замыкательная хрящевая пластинка в эмбриональном периоде занимает практически весь объем межпозвонкового пространства и в достаточной степени васкуляризирована.

10
Bron J. L., Helder M. N., Meisel H.-J. Repair, regenerative and supportive therapies of the annulus fibrosus: achievements and challenges. Eur. Spine J. 2009; 18 (3): 301–313. DOI: 10.1007/s00586008-0856-x.
Total in-text references: 3
  1. In-text reference with the coordinate start=16439
    Prefix
    Наибольшего развития и прочности ФК достигает к 20–30 годам [5]. У зрелых субъектов плотность клеток в ФК составляет около 9×106 клеток/см3, что в два раза больше, по сравнению с пульпозным ядром
    Exact
    [10]
    Suffix
    . При этом пластинки наружной зоны диска становятся более плотными и гомогенными. Пластинки фиброзного хряща также уплотняются и достигают наибольшей ширины. Увеличивается количество хрящевых клеток и их групп [5, 11].

  2. In-text reference with the coordinate start=16954
    Prefix
    В этот период можно наблюдать редко встречающиеся очажки зернистого распада волокон, короткие трещины, идущие вдоль пластинок [5]. При этом кольцевые разрывы отмечены у более, чем у половины пациентов в раннем взрослом периоде и неизменно присутствуют в пожилом возрасте
    Exact
    [10]
    Suffix
    . В дальнейшем пучки коллагеновых волокон становятся более грубыми, а их толщина увеличивается, к старости в них усиливаются процессы гиалиноза. Заметно увеличивается количество хрящевых клеток.

  3. In-text reference with the coordinate start=21313
    Prefix
    У детей ПЯ располагается ближе в центральной области или к переднему отделу межпозвонкового диска, в то время как у взрослых, как правило, – кзади от центра межпозвонкового диска (схема 2) [1]. ПЯ человеческого эмбриона состоит из клеток хорды, которые формируют плотно упакованные скопления
    Exact
    [10, 18]
    Suffix
    , между которыми содержится небольшое количество экстрацеллюлярного матрикса. После рождения количество хордальных клеток быстро уменьшается приблизительно от 2000 в 6-недельном возрасте до 100 на мм2 в возрасте 1 года [18].

11
Cortes D. H., Han W. M., Smith L. et al. Mechanical properties of the extra-fibrillar matrix of human annulus fibrosus are location and age dependent. J. Orthop. Res. 2013; 31 (11): 1725–1732. DOI: 10.1002/jor.22430.
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=16666
    Prefix
    При этом пластинки наружной зоны диска становятся более плотными и гомогенными. Пластинки фиброзного хряща также уплотняются и достигают наибольшей ширины. Увеличивается количество хрящевых клеток и их групп
    Exact
    [5, 11]
    Suffix
    . В этот период можно наблюдать редко встречающиеся очажки зернистого распада волокон, короткие трещины, идущие вдоль пластинок [5]. При этом кольцевые разрывы отмечены у более, чем у половины пациентов в раннем взрослом периоде и неизменно присутствуют в пожилом возрасте [10].

12
Feng Y., Egan B., Wang J. Genetic factors in intervertebral disc degeneration. Genes Dis. 2016; 3 (3): 178–185. DOI: 10.1016/j.gendis.2016.04.005.
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=25492
    Prefix
    Кроме того, вследствие высокой метаболической активности, потребности в питании у хордальных клеток значительно больше, чем у зрелых клеток ПЯ. Поэтому, вероятно, низкий уровень питательных веществ может запускать апоптоз клеток хорды или дифференцировку в направлении клеточного фенотипа с меньшим спросом питательных веществ
    Exact
    [12, 20]
    Suffix
    . Микроскопическое изучение ПЯ раннего периода жизни (от рождения до 5–6 лет) показывает, что оно чрезвычайно богато основным веществом, имеющим мелкозернистый гомогенный вид. Большие поля этого аморфного вещества, очень бледно окрашенного, порой едва заметного, видны по всему центру диска.

13
Kadow T., Sowa G., Vo N. et al. Molecular Basis of Intervertebral Disc Degeneration and Herniations: What Are the Important Translational Questions? Clin. Orthop. Relat. Res. 2015; 473 (6): 1903–1912. DOI: 10.1007/s11999-014-3774-8.
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=21765
    Prefix
    Считается, что хордальные клетки играют важную роль в стимулировании синтеза гликозаминогликанов клетками ПЯ. Они могут служить клетками-предшественниками, сохраняя и контролируя численность клеток ПЯ
    Exact
    [13]
    Suffix
    . Характерной особенностью ПЯ межпозвонкового диска у детей также является наличие хаотично расположенных клеток хорды, диаметр которых составляет 30–40 мкм [4]. Они часто расположены группами и содержат внутриклеточные вакуоли, занимающие не менее 25% от площади клетки [16].

15
Naylor A. The biophysical and biochemical aspects of intervertebral disc herniation and degeneration. Ann. Roy. Coll. Surg. Engl. 1962; 31 (2): 91–114.
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=29306
    Prefix
    Даже в нормальных дисках по сравнению с гиалиновым хрящом у взрослых увеличивается количество поврежденных коллагеновых фибрилл [9]. Это, в свою очередь, ведет к потере гелевой структуры ПЯ
    Exact
    [15]
    Suffix
    . В старческом возрасте отмечено увеличение числа хрящевых клеток. Характерно нарастание крупных изогенных групп, содержащих от 5–6 до 10–15 клеток. В зрелые годы и, особенно, к старости ПЯ не отличается от волокнистого хряща ФК [4].

16
Pattappa G., Li Z., Peroglio M., Wismer N. et al. Diversity of intervertebral disc cells: phenotype and function. Journal of Anatomy. 2012; 221: 480–496. DOI: 10.1111/j.1469-7580.2012.01521.x.
Total in-text references: 3
  1. In-text reference with the coordinate start=8649
    Prefix
    В процессе интервертебральной дифференцировки хорда, формируя пульпозное ядро, оттесняет окружающие ее кольцевые уплотнения. Это приводит к образованию внутреннего и наружного слоев ФК уже у эмбриона 29 мм длиной
    Exact
    [16, 17]
    Suffix
    . У плодов длиной от 55 до 80 мм во внешней зоне межпозвонковых дисков начинается формирование рыхлых пластинок ФК. На периферии диска эти пластинки отличаются более плотным расположением волокон, меньшим количеством клеток, отчетливыми границами.

  2. In-text reference with the coordinate start=22072
    Prefix
    Характерной особенностью ПЯ межпозвонкового диска у детей также является наличие хаотично расположенных клеток хорды, диаметр которых составляет 30–40 мкм [4]. Они часто расположены группами и содержат внутриклеточные вакуоли, занимающие не менее 25% от площади клетки
    Exact
    [16]
    Suffix
    . В дальнейшем клетки хорды подвергаются распаду и гибели и в возрасте 12 лет исчезают полностью [4]. Однако исследования Вейлера и соавт. (2010) показали, что популяции клеток, экспрессирующих фенотипические маркеры клетки хорды, могут присутствовать в межпозвонковых дисках взрослого человека.

  3. In-text reference with the coordinate start=22656
    Prefix
    Ими рассмотрен ряд хордальных маркеров, в том числе, цитокератины 8, 18, 19 и галектин-3. Галектин-3 участвует в регуляции дифференцировки клеток и опосредует воспаление, в то время как цитокератины участвуют в формировании клеточной ультраструктуре
    Exact
    [16, 23]
    Suffix
    . Одновременно появляется вторая популяция более мелких хондроцитоподобных клеток. Они обладают видимым фенотипическим и морфологическим сходством с хондроцитами хряща. В дальнейшем эти клетки будут считаться «зрелыми клетками ПЯ», однако, их нельзя отождествлять с хондроцитами хряща.

17
Peacock A. Observations of prenatal structure of the intervertebral disc in man. Journal of Anatomy. 1951; 85 (Pt. III): 260–274.
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=8649
    Prefix
    В процессе интервертебральной дифференцировки хорда, формируя пульпозное ядро, оттесняет окружающие ее кольцевые уплотнения. Это приводит к образованию внутреннего и наружного слоев ФК уже у эмбриона 29 мм длиной
    Exact
    [16, 17]
    Suffix
    . У плодов длиной от 55 до 80 мм во внешней зоне межпозвонковых дисков начинается формирование рыхлых пластинок ФК. На периферии диска эти пластинки отличаются более плотным расположением волокон, меньшим количеством клеток, отчетливыми границами.

  2. In-text reference with the coordinate start=9883
    Prefix
    Таким образом, ФК характеризуется расщеплением, слиянием и взаимным переплетением волокон различных пластинок. Среди периферических волокон ФК в дорсолатеральных областях диска присутствует небольшое число мелких кровеносных сосудов. Однако как внутренняя часть диска, так и область хорды аваскулярны
    Exact
    [17]
    Suffix
    . Клетки в области будущего ФК принимают морфологию фибробластов. Они выравниваются и ориентируются таким образом, чтобы сформировать основу для оседания матрикса. Такая клеточная организация ФК опосредуется актиновыми филаментами цитоскелета.

18
Roberts S. Disc morphology in health and disease. Biochemical society transaction. 2002; 30 (6): 864–869. DOI: 10.1042/bst0300864.
Total in-text references: 8
  1. In-text reference with the coordinate start=6297
    Prefix
    С гистологической точки зрения, она является гиалиновым хрящом [6]. В эмбриональном периоде и в периоде ранней жизни хрящевая замыкательная пластинка занимает основную часть межпозвонкового пространства
    Exact
    [18]
    Suffix
    . У новорожденного она составляет ¼ высоты тела позвонка, а с возрастом превращается в тонкую прослойку между диском и позвонком. На стороне хрящевой пластинки, обращенной к позвонку, происходит активная пролиферация хрящевых клеток (рис. 1а).

  2. In-text reference with the coordinate start=7699
    Prefix
    В зрелом возрасте и старше в ней появляются очаги распада основного вещества, участки, кальцификации и даже оссификации [6]. Онтогенез фиброзного кольца (ФК) Известно, что основой для развития межпозвонкового диска является хорда
    Exact
    [18]
    Suffix
    . Перихордальный диск формируется на стадии эмбриона 7 мм длиной за счет объединения вентральных отростков от каудального склеротома каждой стороны вокруг хорды и является почти полностью происходящим из каудального отдела склеротома [24].

  3. In-text reference with the coordinate start=11292
    Prefix
    Roberts (2002) предположил, что такая морфология клеток ФК обусловлена окружающим матриксом и расположением их, главным образом, между ламеллями параллельно коллагеновым волокнам, поскольку клетки ФК приобретают более круглую или овальную форму при извлечении из экстрацеллюлярного матрикса
    Exact
    [18]
    Suffix
    . А. И. Струков (1936) также исследовал на сагиттальных срезах переднюю и заднюю части ФК. Ему удалось установить гистологические различия в их строении как в пределах одного отдела позвоночника, так и между различными отделами в зависимости от возраста.

  4. In-text reference with the coordinate start=21313
    Prefix
    У детей ПЯ располагается ближе в центральной области или к переднему отделу межпозвонкового диска, в то время как у взрослых, как правило, – кзади от центра межпозвонкового диска (схема 2) [1]. ПЯ человеческого эмбриона состоит из клеток хорды, которые формируют плотно упакованные скопления
    Exact
    [10, 18]
    Suffix
    , между которыми содержится небольшое количество экстрацеллюлярного матрикса. После рождения количество хордальных клеток быстро уменьшается приблизительно от 2000 в 6-недельном возрасте до 100 на мм2 в возрасте 1 года [18].

  5. In-text reference with the coordinate start=21553
    Prefix
    ПЯ человеческого эмбриона состоит из клеток хорды, которые формируют плотно упакованные скопления [10, 18], между которыми содержится небольшое количество экстрацеллюлярного матрикса. После рождения количество хордальных клеток быстро уменьшается приблизительно от 2000 в 6-недельном возрасте до 100 на мм2 в возрасте 1 года
    Exact
    [18]
    Suffix
    . Считается, что хордальные клетки играют важную роль в стимулировании синтеза гликозаминогликанов клетками ПЯ. Они могут служить клетками-предшественниками, сохраняя и контролируя численность клеток ПЯ [13].

  6. In-text reference with the coordinate start=27122
    Prefix
    Они обнаружили, что в межпозвонковом диске плода около 2% клеток были некротизированы, тогда как в подростковом возрасте – более 70% [21]. ПЯ у молодых индивидуумов студенистое и четко отделено от ФК. С возрастом границы между двумя областями становятся менее заметными, и ПЯ становится более волокнистым
    Exact
    [8, 18]
    Suffix
    . В дальнейшем развитие ПЯ характеризуется увеличением коллагеновых волокон, хаотично распределенных в центре и более или менее концентрически – по периферии. К 20 годам ПЯ диска приобретает почти полностью волокнистое строение.

  7. In-text reference with the coordinate start=27882
    Prefix
    Ряд исследователей предполагает, что они происходят и мигрируют из внутреннего слоя ФК. Эти клетки в большинстве своем овальной формы, с большим ядром, часто окружены волокнистой капсулой. Эту структуру иногда обозначают «хондрон»
    Exact
    [18]
    Suffix
    . В клетках нормального ПЯ наблюдается экспрессия Sox9, коллаген II и аггрекана, указывающих на фенотип хондроцитов. Установлено, что экспрессия Sox9 остается высокой в клетках ПЯ дегенерирующего межпозвонкового диска, экспрессия коллагена II и аггрекана снижается с увеличением степени дегенерации.

  8. In-text reference with the coordinate start=28894
    Prefix
    После 30 лет в ПЯ отмечается наличие участков зернистого распада, дистрофических изменений, нарастающих к старости [4]. Trout et al. (1982) указывали в своей работе, что у взрослых, в основном, в дегенерированных дисках остатки клеток замещаются экстрацеллюлярным матриксом
    Exact
    [18, 21]
    Suffix
    . Одновременно с этим отмечается пролиферация хондроцитов, образование изогенных групп, играющих, по-видимому, компенсаторную роль [8]. С возрастом сеть волокон в ПЯ становится плотнее [4].

19
Sive J. I., Baird P., Jeziorsk M. et al. Expression of chondrocyte markers by cells of normal and degenerate intervertebral discs. J. Clin. Pathol.: Mol. Pathol. 2002; 55: 91–97.
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=10962
    Prefix
    Sive et al. (2002) показывают, что они не проявляют видимых признаков хондроцитного фенотипа. Однако после культивирования в специфической среде клетки ФК могут принимать как хондроцитную морфологию, так и хондроцитный фенотип
    Exact
    [19]
    Suffix
    . S. Roberts (2002) предположил, что такая морфология клеток ФК обусловлена окружающим матриксом и расположением их, главным образом, между ламеллями параллельно коллагеновым волокнам, поскольку клетки ФК приобретают более круглую или овальную форму при извлечении из экстрацеллюлярного матрикса [18].

  2. In-text reference with the coordinate start=28603
    Prefix
    В частности, провоспалительные цитокины такие, как интерлейкин-1 и фактор некроза опухоли-α, которые экспрессируются в дегенерированном межпозвонковом диске, могут препятствовать промоции Sox9обусловленной экспрессии коллагена II
    Exact
    [19]
    Suffix
    . После 30 лет в ПЯ отмечается наличие участков зернистого распада, дистрофических изменений, нарастающих к старости [4]. Trout et al. (1982) указывали в своей работе, что у взрослых, в основном, в дегенерированных дисках остатки клеток замещаются экстрацеллюлярным матриксом [18, 21].

20
Smith L. J., Nerurkar N. L., Choi K.-S. et al. Degeneration and regeneration of the intervertebral disc: lessons from development. Disease Models & Mechanisms. 2011; 4 (1): 31–41. DOI: 10.1242/dmm.006403.
Total in-text references: 4
  1. In-text reference with the coordinate start=7214
    Prefix
    После рождения эти каналы уменьшаются вплоть до полного исчезновения в возрасте 4–6 лет. С этого времени ткань становится полностью аваскулярной, и все питательные вещества и метаболиты диффундируют через нее, проникая в клетки замыкательной хрящевой пластинки и центр диска
    Exact
    [20]
    Suffix
    . К 16–18 годам пролиферативная активность хрящевых клеток снижается, а в 19–20 лет прекращается [6]. Толщина хрящевой замыкательной пластинки продолжает уменьшаться и у взрослых составляет приблизительно 0.6 мм [20].

  2. In-text reference with the coordinate start=7444
    Prefix
    К 16–18 годам пролиферативная активность хрящевых клеток снижается, а в 19–20 лет прекращается [6]. Толщина хрящевой замыкательной пластинки продолжает уменьшаться и у взрослых составляет приблизительно 0.6 мм
    Exact
    [20]
    Suffix
    . В зрелом возрасте и старше в ней появляются очаги распада основного вещества, участки, кальцификации и даже оссификации [6]. Онтогенез фиброзного кольца (ФК) Известно, что основой для развития межпозвонкового диска является хорда [18].

  3. In-text reference with the coordinate start=10230
    Prefix
    Они выравниваются и ориентируются таким образом, чтобы сформировать основу для оседания матрикса. Такая клеточная организация ФК опосредуется актиновыми филаментами цитоскелета. В дальнейшем это приведет к формированию угол-слойной ламеллярной структуры ФК
    Exact
    [20, 22]
    Suffix
    . Однако гистологическая принадлежность клеток ФК остается до конца неясной. Поскольку в клетках внутреннего ФК (именуемого иногда, как «переходная зона») обнаруживается экспрессия гена Sox9 и коллагена II, но отсутствует аггрекан.

  4. In-text reference with the coordinate start=25492
    Prefix
    Кроме того, вследствие высокой метаболической активности, потребности в питании у хордальных клеток значительно больше, чем у зрелых клеток ПЯ. Поэтому, вероятно, низкий уровень питательных веществ может запускать апоптоз клеток хорды или дифференцировку в направлении клеточного фенотипа с меньшим спросом питательных веществ
    Exact
    [12, 20]
    Suffix
    . Микроскопическое изучение ПЯ раннего периода жизни (от рождения до 5–6 лет) показывает, что оно чрезвычайно богато основным веществом, имеющим мелкозернистый гомогенный вид. Большие поля этого аморфного вещества, очень бледно окрашенного, порой едва заметного, видны по всему центру диска.

21
Trout J. J., Buckwalter J. A., Moore K. C. et al. Ultrastructure of human intervertebral disc. I. Changes in notochordal cells with age. Tissue Cell. 1982; 14 (2): 359–369.
Total in-text references: 2
  1. In-text reference with the coordinate start=26942
    Prefix
    Аналогичную картину также отмечали Trout et al. (1982). Они обнаружили, что в межпозвонковом диске плода около 2% клеток были некротизированы, тогда как в подростковом возрасте – более 70%
    Exact
    [21]
    Suffix
    . ПЯ у молодых индивидуумов студенистое и четко отделено от ФК. С возрастом границы между двумя областями становятся менее заметными, и ПЯ становится более волокнистым [8, 18]. В дальнейшем развитие ПЯ характеризуется увеличением коллагеновых волокон, хаотично распределенных в центре и более или менее концентрически – по периферии.

  2. In-text reference with the coordinate start=28894
    Prefix
    После 30 лет в ПЯ отмечается наличие участков зернистого распада, дистрофических изменений, нарастающих к старости [4]. Trout et al. (1982) указывали в своей работе, что у взрослых, в основном, в дегенерированных дисках остатки клеток замещаются экстрацеллюлярным матриксом
    Exact
    [18, 21]
    Suffix
    . Одновременно с этим отмечается пролиферация хондроцитов, образование изогенных групп, играющих, по-видимому, компенсаторную роль [8]. С возрастом сеть волокон в ПЯ становится плотнее [4].

22
Vo N. V., Hartman R. A., Patil P. R. et al. Molecular mechanisms of biological aging in intervertebral discs. J. Orthop. Res. 2016; 34 (8): 1289– 1306. DOI: 10.1002/jor.23195.
Total in-text references: 3
  1. In-text reference with the coordinate start=10230
    Prefix
    Они выравниваются и ориентируются таким образом, чтобы сформировать основу для оседания матрикса. Такая клеточная организация ФК опосредуется актиновыми филаментами цитоскелета. В дальнейшем это приведет к формированию угол-слойной ламеллярной структуры ФК
    Exact
    [20, 22]
    Suffix
    . Однако гистологическая принадлежность клеток ФК остается до конца неясной. Поскольку в клетках внутреннего ФК (именуемого иногда, как «переходная зона») обнаруживается экспрессия гена Sox9 и коллагена II, но отсутствует аггрекан.

  2. In-text reference with the coordinate start=26734
    Prefix
    Некоторые группы клеток имеют интенсивно окрашенную капсулу, другие – располагаются в основном веществе без капсулы. Попадаются погибающие клетки с пикнотическим ядром, неокрашенной протоплазмой
    Exact
    [4, 22]
    Suffix
    . Аналогичную картину также отмечали Trout et al. (1982). Они обнаружили, что в межпозвонковом диске плода около 2% клеток были некротизированы, тогда как в подростковом возрасте – более 70% [21].

  3. In-text reference with the coordinate start=29898
    Prefix
    Помимо этого отмечено усиление расщепления связывающих белков, сопровождающих потерю агрегации аггрекана и общее снижение содержания этих молекул. Несмотря на заметное подавление синтеза коллагена при старении и дегенерации, важно отметить, что в определенной мере синтез матрикса продолжается в старших возрастных группах (схема 2)
    Exact
    [9, 22, 25]
    Suffix
    . Заключение Таким образом, можно выделить ряд закономерностей развития структур межпозвонкового диска. Замыкательная хрящевая пластинка в эмбриональном периоде занимает практически весь объем межпозвонкового пространства и в достаточной степени васкуляризирована.

23
Weiler C., Nerlich A. G., Schaaf R. et al. Immunohistochemical identification of notochordal markers in cells in the aging human lumbar intervertebral disc. Eur. Spine J. 2010; 19 (10): 1761–1177. DOI: 10.1007/s00586-010-1392-z.
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=22656
    Prefix
    Ими рассмотрен ряд хордальных маркеров, в том числе, цитокератины 8, 18, 19 и галектин-3. Галектин-3 участвует в регуляции дифференцировки клеток и опосредует воспаление, в то время как цитокератины участвуют в формировании клеточной ультраструктуре
    Exact
    [16, 23]
    Suffix
    . Одновременно появляется вторая популяция более мелких хондроцитоподобных клеток. Они обладают видимым фенотипическим и морфологическим сходством с хондроцитами хряща. В дальнейшем эти клетки будут считаться «зрелыми клетками ПЯ», однако, их нельзя отождествлять с хондроцитами хряща.

24
Wyburn G. M. Observations on development of the human vertebral column // Journal of Anatomy. 1944. Vol. 78 (Pt. III). P. 94–102.2.
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=7949
    Prefix
    Перихордальный диск формируется на стадии эмбриона 7 мм длиной за счет объединения вентральных отростков от каудального склеротома каждой стороны вокруг хорды и является почти полностью происходящим из каудального отдела склеротома
    Exact
    [24]
    Suffix
    . Клетки внутри хорды синтезируют протеогликаны, которые повышают осмотическое давление в их клеточной вакуоли. Набухание вакуолей приводит к увеличению внутреннего давления в хорде, заставляя ее становиться вытянутой и выпрямленной.

25
Zhu Q., Gao X., Gu W. Temporal changes of mechanical signals and extracellular composition in human intervertebral disc during degenerative progression. J. Biomech. 2014; 47 (15): 3734– 3743. DOI: 10.1016/j.jbiomech.2014.09.004.
Total in-text references: 1
  1. In-text reference with the coordinate start=29898
    Prefix
    Помимо этого отмечено усиление расщепления связывающих белков, сопровождающих потерю агрегации аггрекана и общее снижение содержания этих молекул. Несмотря на заметное подавление синтеза коллагена при старении и дегенерации, важно отметить, что в определенной мере синтез матрикса продолжается в старших возрастных группах (схема 2)
    Exact
    [9, 22, 25]
    Suffix
    . Заключение Таким образом, можно выделить ряд закономерностей развития структур межпозвонкового диска. Замыкательная хрящевая пластинка в эмбриональном периоде занимает практически весь объем межпозвонкового пространства и в достаточной степени васкуляризирована.